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蕨类植物是一类特殊类型的植物，它们和种子植物不同，不依靠种子而是靠孢子繁殖。正因如此，它们的成长周期中存在两个世代，有着两种形态。蕨类植物的栖息范围广泛，从热带一直到极地都有；蕨类植物的种类也极其多样，除了生长于地面，还有攀爬或附生在树上，以及本身就是大树形态的蕨类；有些蕨类有毒，有些颜色艳丽，有些蕨类能在如沙漠般的炎热和干旱中死而复生。在这本综合了蕨类植物的生活史、分类学、适应性、地理学及生态学、演化历史的书中，作者还强调了蕨类植物和人类的关系——文学和电影中扮演的角色，以及蕨类植物名字的由来。

序（奥利弗•萨克斯）

前 言

致 谢

章 蕨类植物的生活史

寻找蕨类植物的种子

孢子弹射

四散的孢子

无性革命

珠芽繁殖

杂交和多倍化

第二章 蕨类植物的分类

默默无名的拟蕨类植物

蕨类植物大家庭

属名的由来

出没大银幕

第三章 蕨类植物的化石

石炭纪巨人

木贼的传说

中生代来客

蕨类植物高峰

蕨类植物有多老？

第四章 蕨类植物的适应性

土豆蕨

蕨类植物是如何长成大树的？

虹光蕨及其喜阴行为

叶上的鳞片和水分获取

水韭的怪癖

21.“投毒者”欧洲蕨

螺旋奇迹

第五章 蕨类植物地理学

鲁滨逊•克鲁索的蕨

亚美关系

失落的世界里的蕨类植物

蕨类植物、手电筒和第三纪森林

热带多样性

第六章 蕨类植物与人类

瓶尔小草茶

惹人烦的槐叶

小型固氮工厂

田字蘋

蕨类狂潮

鞑靼的植物羔羊

彩图

术语表

参考文献

索引

罗宾C.莫兰，的蕨类植物专家，纽约植物园名誉园长，纽约蕨类植物协会主席，以及园林系统植物学杂志《布里顿尼亚》（Brittonia）和《美国蕨类植物》（American Fern Journal）的副主编。主要研究方向为蕨类和石松类植。发表过多篇关于蕨类植物的论文，出版合著或专著四种，其中《蕨类植物的秘密生活》获美国园艺作家协会“2005年写作奖”。

译者简介：

武玉东，植物学硕士，毕业于中国科学院植物研究所，曾参与石松类及蕨类植物系统分类学研究工作。

蒋蕾，植物学硕士，毕业于中国科学院昆明植物研究所。主要从事生物多样性调查与科普工作。参与过华东、华南、西南等地的多项生物多样性调查及植物资源保护、生态规划设计等项目。发表冬青属新种2个和铁角蕨属新种2个，并参与多本植物专著的编写工作。

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“投毒者”欧洲蕨

在圣路易斯的密苏里植物园的一片栎树和檫木林里，坐落着亨 利·肖（Henry Shaw）的墓，这座植物园正是由他在 1859 年建成的。 这片小树林的地被大部分是阔叶山麦冬（

Liriope muscari

）、洋常春藤 （

Hedera helix

）和扶芳藤（

Euonymus fortunei

），不过也有一片欧洲蕨 （

Pteridium aquilinum var. latiusculum

，图 96 和图 97）长得很繁盛。 这一片欧洲蕨是由园艺学家乔治·普林（George Pring）1910 年种下 的单个植株逐渐长起来的（Pring 1964）。［过去，根据特赖恩（Tryon） 1941 年的分类，欧洲蕨是其下包含 12 个变种的物种。现在，越来越多 的蕨类植物分类学家，包括我在内，认为特赖恩处理的许多变种应该 提升到种的等级，因为它们从形态上能够区分 ；有些情况下，它们还会 互相产生孢子不育的杂交后代。］自那以后，这片欧洲蕨宛如恶性肿瘤 一般繁殖开来，现在它几乎覆盖了林子的整个西侧。随着它的扩张，成 片大而重叠的叶片抢夺了较小的地被植物的阳光，这些缺乏阳光的植物 逐渐瘦弱、枯萎，终死去。偶尔人们也会除去部分欧洲蕨，给这些小 地被植物一点阳光来恢复。但这是一件费时费力又乏味的任务，因为欧 洲蕨的地下根茎很难清除。不管是在这里还是别处，人们都好奇欧洲蕨作为一种有侵略性的野草怎么没有统治这个世界（图 98）。

幸运的是，欧洲蕨在大自然中的侵略性被吞食它的敌人们阻止了。 牛、马和羊很喜欢去吃它，偏爱那些柔嫩的拳卷幼叶（图 99）。甚至人类 也觉得这些拳卷幼叶很美味，在韩国和日本，它们被作为一道蔬菜烹饪， 有时还会在酒吧被做成一道咸的小菜（Hodge 1973）。1969 年，日本对 于欧洲蕨拳卷幼叶的需求是如此之大，以至于需要从西伯利亚进口。在美国洛杉矶的韩裔家庭会在春季采集欧洲蕨的拳卷幼叶。准备烹饪时要把它们在冷水里泡一整夜，煮沸，之后再次浸泡、冲洗，然后将它们与洋 葱、大蒜、酱油还有芝麻油一起炒。装盘后，它们看起来就像棕色的细 面条，有一种类似芦笋的味道和质地。在附近的圣贝纳迪诺国家森林公 园（San Bernardino National Forest），采集欧洲蕨拳卷幼叶已经很是盛 行，以至于美国国家森林管理局从 1981 年就开始发放许可证，且不得不 将这项活动限制在指定的区域。每年大约有 1500 人申请许可证并采摘掉 近 1600 磅（7200 千克）的拳卷幼叶。对于不想自己亲自摘的人，可以在 亚洲杂货店以每磅 6 美元的价格买到。它们通常会被装在一个塑料袋里 出售，里面还附带一盒棕色酱汁。欧洲蕨可能很美味，但也可能会导致胃 癌，好不要长期、大量食用。欧洲蕨有效的有毒成分是蜕皮激素（ecdysones），一类能促进昆 虫蜕皮（或者蜕化）的激素。欧洲蕨带有这些激素，并且含有激素的部 位比其他任何一种植物都多—甚至它的配子体中都有。蜕皮激素被吸 收时，过度刺激昆虫进行不受控制的蜕皮，可以扰乱昆虫的正常发育。 昆虫很快就死了，不死也只能苟延残喘。

一个关于蜕皮激素残酷性的例证来自英国的一处与哈德良长城相关的建于公元 100 年的考古遗址。这里，罗马人用欧洲蕨和少量稻草、 树枝以及苔藓做成的褥草铺在马厩的地面上。一个铺满欧洲蕨褥草的 马厩，里面有约 250,000 只厩螫蝇（Stomoxys calcitrans）的蛹壳。昆 虫学家们观察了这些蛹壳后，发现它们几乎所有都表现出了发育障碍。 有可能的解释是，这些昆虫在幼虫阶段吃过褥草中的欧洲蕨，终导 致了它们发育受阻。（欧洲蕨被用作牲畜睡觉铺的褥草，它们比稻草有 更多优势：吸收湿气，隔热良好，比传统的小麦或大麦秸秆，含有更多 的氮。沾满粪便和尿液时，它能迅速分解—褥草被拿来制成堆肥并 撒到地里，这一点极具优势。）

除了蜕皮激素，欧洲蕨还会产生硫胺素酶（thiaminase），一种会 分解硫胺素（即维生素 B1）的酶。家畜长期只吃欧洲蕨会因缺乏维生 素 B1 而生病。这种情况一般在春天发生，寒冷的天气会抑制草原上各 种牧草的生长，但欧洲蕨不受影响。它的嫩叶照常生长，高高地直立 于牧草之上，引导着家畜前来啃食。在汽车普及之前的英国，欧洲蕨导 致的维生素 B1 缺乏症在马匹中非常普遍，因而得名“欧洲蕨蹒跚病” （bracken stagger），正式医学名为共济失调蹒跚病。中毒后明显的症 状就是生病的马在路上会向一侧蹒跚两到三步，然后为了保持平衡它会 把腿向外叉开。除了走路蹒跚，还有诸如出血、眼睑内面发炎、发热、低 负荷运动后心跳剧烈加速，以及严重的肌肉痉挛等其他症状。如果虚弱 的动物继续吃欧洲蕨，一次大的发作通常就是致命一击。英国兽医詹姆 斯·赫里欧（James Herriot）写过一本书叫《万物既伟大又渺小》（All Creatures Great and Small），书中也曾提到他偶尔诊治过共济失调蹒跚病。

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典型的蕨类植物孢子囊由一个直径约1/128英寸（0.2毫米）的球状孢子囊和其上所连的细柄所组成。孢子囊壁仅有一层细胞的厚度，因此纤薄、易碎且透明。有一列延经顶部的细胞显得与众不同。这类细胞被称为“环带”，环带比周围细胞的颜色更深，环绕了整个孢子囊的2/3。这些细胞的内侧和径向壁发生了增厚但是外壁却很薄且有良好的弹性。黑色的径向壁让环带看起来是分段的，由于外观如此，有的学生第一次看到这些环带的时候，常常说它像蠕虫。在孢子囊的前侧，环带让位于2个瘦长的横向细胞，称为裂口。

在孢子弹射的时候，环带充分利用了水的物理和化学性质。这些性质源于水的极性，极性是由水分子上氧原子周围所带的微量负电荷和氢原子周围所带的微量正电荷所创造出来的。不同的水分子间，具有相反电荷的区域相互吸引，形成了一种微弱的、短暂的化学键。这种吸引力让水具有聚合性——让水具有彼此结合在一起的趋势，甚至处于液态的时候。通过水分子间的聚合所产生的轻微张力，可以支撑小虫子的重量，使其能在池塘水面跑来跑去。因为小虫子的重量不足以打破水面上的聚合力，所以小虫子不会沉下去。

极性还和水的另一个性质有关：黏附性，即吸附于带电表面的能力。通过没有装满水的水杯就能看明白水的黏附性。如果注意看杯子和水平面接触的位置，你会发现水面边缘有一点弯弯的上升。这个“弯弯的上升”，被称为弯液面，是由于水黏附于玻璃而形成的。在植物中，这种黏附性质十分重要，因为纤维素可以强有力的吸附水，纤维素带有电荷的分子，是植物细胞壁最主要的组成部分。黏附性质使一些物质亲水，如木质；使一些物质防水，比如蜡纸。

环带如何通过聚合作用和黏附作用来发射这些孢子呢？最好的解释也许是通过法国化学家皮埃尔·贝特洛1850年首次完成的简单实验来进行类比。贝特洛拿了一个装满水的厚壁玻璃管，然后将其密封，使玻璃管中只有水和一点点气泡。他慢慢地将玻璃管加热至86℉（30℃...

有一些名称是从古希腊流传至今的，这使得我们可以更有把握地去判断这些名字的由来。在古希腊的词汇中，往往用Pteris来表示蕨类植物，源自Pteron，翅膀或者羽毛的意思，有可能是指某些蕨类植物的样子像羽毛一般。现在Pteris则指的是主要分布于热带的凤尾蕨属，该属大概有250种左右。另外的一个源自古希腊的名字是Adiantum，铁线蕨属。它源自Adiantos，不可湿润之意，指的是其叶子不会被水打湿。当水落到叶片上时，一下子变成了银灰色的小水珠很快就滚了下去。很早以前，有一些古希腊人认为既然动物有雌雄之分，那么植物也应该是这样。因此，他们使用了Thelypteris(沼泽蕨属），来源于Thelys，及雌性的意思，加上Pteris，即蕨类植物，来命名这类有着优雅形态的叶片的蕨类植物（故此更有雌性气质），而另外一类看起来比较粗犷的则是“男蕨”[male fern，现在被称为欧洲鳞毛蕨（Dryopteris filix-mas）]。古希腊人还认为某种铁角蕨（我们不确定究竟是哪一种）对治疗脾脏疾病很有用处。由此，铁角蕨（Asplenium）源于希腊文Splen，也就是脾脏的意思。

当然，蕨类植物的名字也会用来纪念蕨类植物学家。仁昌蕨属（Chingia）就是以著名的中国植物学家秦仁昌先生（1898~1986）来命名的，他不仅以研究蕨类植物而闻名，还是第一个远渡重洋同西方人一起开展研究工作的中国科学家。

有些名字则表明了该属植物首次被人们所发现的地点。因此有了伏凤蕨属（Afropteris，指非洲)、树碗蕨属（Costaricia，指哥斯达黎加）和绒毛蕨萁属（Japanobotrychium，指日本）。一个属要是以富士山（Fuji)来命名的话，就会出现这样的一种情况：当这座山的名字被拉丁化成了Fuzi(《国际植物命名法规》规定）再加上Filix(蕨类植物Fern的拉丁化)在后头，...

许多人同我一样，当见识了鳞木树干上的图案之后都对其产生了深深的好奇。……这与众不同的图案赋予了这类植物“鳞木”(Lepidodendron：希腊文lepido和dendron的组合，即鳞片和树木的意思)的名字。图案中的每一个”鳞片”都是一个”叶座”，它既不是菱形也不是六边形而是紧密排列的螺旋状或树形。这些叶座所构筑的图案令人赏心悦目，曾被用于建筑设计之中。伦敦的自然历史博物馆，算得上是这座城市数一数二的建筑，在外饰和主入口的大厅处的壁柱上就有仿照鳞木树干的图案。

虽说叶座和树干组成了一个整体，但是叶座其实是属于叶的一部分。每个叶座都能显示与之连接的叶片微微向前伸出的样子，叶片狭长笔直并且有单一的叶脉。位于叶座中心部位的点状纹饰表明叶脉通过这里从茎到达叶片之中。一种有趣的解释是，叶座是死亡的木栓层，类似于今天我们所见的树枝末梢的叶痕，这种观点有一定道理却又不完全正确。和今天我们见到的树木的叶痕不同，叶座是由活着的具有光合作用的绿色组织所形成的。那我们是怎么从化石中推断出这样的结论呢？

得出这个结论主要依据两条从化石中得到的依据。其一，叶座的外表有一层可以防止水分流失的、类似蜡质薄膜的角质层。在今天的陆生植物当中，角质层是覆在暴露于空气中的活组织上的；因此我们推测，鳞木被角质层所覆盖着的也同样是活组织。其二，鳞木的叶座表面布满气孔，这些微小的气孔能够将空气中的二氧化碳运输到植物里。气孔是为了适应光合作用演化而来的，而光合作用是一种只发生在活细胞内的化学过程。所以，存在角质层和拥有气孔变成了我们推断叶座是“活着的”并且能进行光合作用的依据。

在繁育后代时，鳞木和现在的树也很不一样，它们没有种子。鳞木通过生于树冠顶部枝条上的球果状孢子叶穗释放孢子来繁育后代。有些鳞木仅仅在生命末期才散播孢子，接着就一命呜呼了。……而有些种类的鳞木，一生中可以散播许多次孢子。

在北美和欧洲，鳞...

虹光是如何产生的呢？戴维·李指出颜色的性状可以用一种叫作“薄膜干涉”的光学现象来解释。这种现象发生在一个薄层或薄膜出现在两种具有不同反光能力的物质（如水和空气）的时候。在薄膜的上层或下层发生反射后，特定波长的光线（颜色）发生“相长干涉”还是“相消干涉”取决于薄膜厚度和折射率。

李猜测藤卷柏的虹光是由下表皮的薄层造成的。这一层会反射更多蓝光的同时透过更多红光，所以叶片才会呈现蓝色。他们选取了2个带虹光的卷柏属植物种[藤卷板和翠云草]，并用透射电子显微镜来观察其薄薄的叶片的横截面。他们在上表皮的外层细胞壁中发现了不是一个，而是2个彼此平行的薄层——正是动植物中能增强虹光色彩的排列方式。将正常的带虹光的植物放在全光照下培养后就变得没有虹光了，此时叶片中是缺失这些薄层的。这些发现确证了虹光与薄层是紧密相关的。

在鬃蕨属中，薄层存在于叶绿体中，而不是上表皮的细胞外壁。叶绿体中被称为“叶绿体基粒”的深色体堆叠出能反射蓝光的精确厚度的薄层。因为这些薄层是在细胞里面而非细胞外壁，所以它们不受湿度影响，否则湿度会改变薄层的折射率，导致它们失去反射蓝光的能力。因此，秀丽鬃蕨的叶片能在湿润的情况下保持虹光。

虽然在薄层的细节上有所差异，但这些虹光植物和卷柏属植物仍有一点是相同的：它们倾向于生长在很阴暗的环境里。这表明虹光现象是一种对黑暗环境的适应。生长在森林地被的植物所接收到的光照通常不超过森林上方全高光照的1%，严重昏暗的光线限制了大部分植物的光合作用。但是低光照还只是问题的一半；光量——组成光线的不同颜色的数量，也少得可怜。红光很缺乏，因为大部分都被上部的植被吸收了。在红光殆尽的光线中植物会凋萎，因为红光是光合作用中最高效的光。

虹光蕨和卷柏的确拥有在昏暗的森林地表生活的适应性。大多数植物的每个细胞中有20~200个叶绿体，每个直径只有4~6微米。但是虹光蕨和卷柏的每个细胞中...

不同于大部分植物，水韭的叶子是柱状的，在一个点上汇呈锥形。叶子在短而粗的茎上呈疏松的莲座状，下面悬垂着的发白的根还沾着红泥。

为什么其他植物不可以而水韭却能在贫瘠的湖泊里旺盛生长呢？答案就在于它吸收和储存二氧化碳的方式。陆生植物从空气中吸收二氧化碳是通过叶子上叫做“气孔”的小洞，而水下的水生植物直接透过它们的叶子和茎干从水中吸收二氧化碳（主要以碳酸氢盐的形式）。但是令人惊讶的是水韭是用根来收集沉积物中的二氧化碳！因为微生物的活动，湖泊沉积物的间隙水含有比湖中水高5~100倍的二氧碳。

它的根有一个大大的中央气室，有一根维管束贴着它的外缘。这种排列方式与3.45亿至2.8亿年前在石炭纪占统治地位的鳞木是一样的。这就是水韭被认为与这些已灭绝的植物紧密相关的理由之一。

“景天酸代谢”的生理过程(简称CAM)，它改变了光合系统中产生二氧化碳的途径。它也是水韭能成功生活在贫营养化湖泊中的另一个秘密。

这条间接的途径让沙漠植物能够在夜晚低温和空气的蒸发能力低时打开它们的气孔，从而减少植物体内的水分流失。不过它给水韭属的好处却是不同的。CAM增加了植株可以积累二氧化碳的时间——白天和黑夜，而不像没有CAM的水生植物那样只有在白天才能获取二氧化碳。此外，CAM可以循环植株体内由于细胞呼吸作用产生的二氧化碳，一般来说在其他植物中这部分都会流失。但是CAM重新捕获了它并保存起来，再次供光合作用使用。

独立配子体看起来并不像植物学教科书插图中那种典型的蕨类植物配子体。后者通常是扁平、心形的原叶体，它们独自而并非集群地生长，通常在野外的存活时间短于一年，长出孢子体后很快就死了，也没有任何特殊方式的营养繁殖。相反，独立配子体则是线状丝状体或带状的原叶体。独立配子体大量分枝，不同于短命和单生的个体，它们常以多年生的、常绿的群体铺满数平方米的岩石。这些群体通过叫做“珠芽”的特化芽来繁殖，珠芽有2~10个细胞，它们分裂并散布到新地点。因为可以常年生长并以珠芽繁殖，所以独立配子体不用长出孢子体就可以使自己长存。

唐教授研究独立配子体大约已有30年了，主要是在美国东部。到目前为止，他知道有4个种生活在那里，其中2个是锯蕨和泰勒膜蕨，都是十分稀有的种。它们只在沿北卡罗来纳州和南卡罗来纳州边界线的少数几个村庄有分布，而泰勒膜蕨则在亚拉巴马州西北部又深又窄的峡谷中也有分布。但是另外2个种——鬃蕨属的缠结鬃蕨和阿巴拉契亚书带蕨的配子体都很常见，而且在美国东部被深谷切割的高原和山区分布十分广泛。

分布最广的是鬃蕨属的配子体，它看起来就像岩石上的一小丛绿色棉贴，有人描述它们看起来感觉就像是绿色钢丝绒小垫子。如果用放大镜看，这些群落又被分解成多细胞的细丝，有些还会在顶端带着纺锤状的珠芽。

阿巴拉契亚书带蕨的配子体看起来像撒在岩石上的切得很碎的生菜，形状为狭长的或带状的，分枝频繁而且不规则。它的有些分枝沿着它们的边缘向上生长并长出纺锤形的珠芽。由于它扁平的形状，阿巴拉契亚书带蕨配子体经常被误认为是一种地钱，与地钱不同的是，它只有一层细胞的厚度，且缺失中脉和气孔，还带有长在边缘的珠芽。

虽然独立配子体在美国东部的温带地区广布，但它实际上属于热带蕨类植物所属的科。鬃蕨属和泰勒膜蕨都属于膜蕨科，该科植物因其在叶脉间只有一层细胞而显现膜质得名。膜蕨在湿润的热带森林里长势很好，因为在那里它们的叶...

编辑推荐

欣赏蕨类植物美妙的几何感时，应了解其演化和文化上的深意。

从蕨类植物生殖策略上的细节和*的突破，到蕨类植物的分类和化石史，我们与*蕨类植物学家们同行。在见证蕨类植物的演化及适应性的同时，惊叹蕨类植物对人类文化的影响。其中中国台湾的瓶尔小草被当作茶饮，欧洲蕨的侵略性和马匹的“蹒跚病”，以及鞑靼的植物羔羊传说，这许许多多的秘密生活，让我们对这种“不起眼“的植物多了一分敬意。

书摘插图

前言

经历了新冠疫情，人类对自然的关注和讨论从来没像现在那么多。因为关注自然，便是关注我们地球和人类自身的未来。所以当 “绿水青山“成为这个时代的强音，建设生态文明成为国家的主旋律时，我们更需要从思想层面建立对自然的认知，进而反思人与自然的关系，探讨未来发展的进路。这便是“自然文库”存在的意义。

具体而言，自然文库关注历史上人们认识世界的过程与方式，注重现实中环境与世界观的相互作用，此外，亦会抛开宏大的叙事，将个人纳入到生命网络中去讲述自然的故事，让我们懂得仰望星空、俯首大地的意义，进而让我们的心灵得以安放，让忙碌的城市生活变得生动而鲜明。只有“同自然和谐相处”的理念内化为我们的生存方式，我们就自然展开的思辨就会越深入，人类命运共同体的未来就会越光明。

书籍介绍

蕨类植物是一类特殊类型的植物，它们和种子植物不同，不依靠种子而是靠孢子繁殖。正因如此，它们的成长周期中存在两个世代，有着两种形态。蕨类植物的栖息范围广泛，从热带一直到极地都有；蕨类植物的种类也极其多样，除了生长于地面，还有攀爬或附生在树上，以及本身就是大树形态的蕨类；有些蕨类有毒，有些颜色艳丽，有些蕨类能在如沙漠般的炎热和干旱中死而复生。在这本综合了蕨类植物的生活史、分类学、适应性、地理学及生态学、演化历史的书中，作者还强调了蕨类植物和人类的关系——文学和电影中扮演的角色，以及蕨类植物名字的由来。