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本书介绍了生物物理学的物理知识基础，结合生物学中的实例，介绍了热力学、统计物理和流体力学的有关知识。本书的第一部分介绍了能量、信息与生命三者间关系的概貌。第二部分关注细胞中分子层面的扩散、耗散及驱动现象，并详细介绍了其中的物理原理。第三部分侧重于将第二部分中的物理原理应用于解释更为复杂的大分子、分子机器的工作机制之中。

本书是一本较为系统地具体介绍生物学中物理原理的教材，体现了生物学和物理学的交叉学科研究的思想，适合于配套大学相关课程使用。

《生物物理学：能量、信息、生命》的第一版已经成为颇受欢迎的生物物理学教材和参考书。2020年，纳尔逊教授再次对书中内容进行了修正和补充，形成了目前的版本。

致学生  １

致指导教师  ６

第Ⅰ部分 谜、隐喻及模型

第１章 预备知识  ３

§１．１ 热  ３

１．１．１ 热是一种能量形式  ３

１．１．２ 热概念简史  ５

１．１．３ 预览：自由能的概念  ７

§１．２ 生命如何产生有序  ９

１．２．１ 生物有序之谜  ９

１．２．２ 自由能转换的范例：渗透流  １１

１．２．３ 预览：作为信息的无序 １３

§１．３ 题外话：广告、哲学与语用学  １４

§１．４ 如何在考试中表现得更好（以及如何发现新的物理定律）  １６

１．４．１ 多数物理量带有量纲  １６

１．４．２ 量纲分析可以帮助你捕捉错误和回忆定义  １８

１．４．３ 量纲分析还可以帮助你构想假说  １９

１．４．４ 单位和作图法  ２０

１．４．５ 涉及通量和密度的一些符号约定  ２１

§１．５ 物理和化学中的其他关键思想  ２１

１．５．１ 分子是很小的  ２１

１．５．２ 分子是原子的特定空间排布  ２３

１．５．３ 分子有明确定义的内能  ２４

１．５．４ 低密度气体遵从一条普适定律  ２５

小结  ２６

拓展  ２８

习题  ２９

第２章 细胞内部结构一览  ３３

§２．１ 细胞生理学  ３５

２．１．１ 内部大体解剖  ３７

２．１．２ 外部大体解剖  ４０

§２．２ 分子类别清单  ４２

２．２．１ 小分子  ４２

２．２．２ 中等大小的分子  ４４

２．２．３ 大分子  ４５

２．２．４ 大分子组装体  ４８

§２．３ 跨越鸿沟：分子器件 ５０

２．３．１ 质膜  ５０

２．３．２ 分子马达  ５１

２．３．３ 酶和调节蛋白  ５２

２．３．４ 细胞内的总信息流  ５３

小结  ５５

拓展  ５７

习题  ５８

第Ⅱ部分 扩散、耗散及驱动

第３章 分子的舞蹈  ６３

§３．１ 生活中的概率  ６３

３．１．１ 离散分布  ６４

３．１．２ 连续分布  ６４

３．１．３ 平均值和方差  ６７

３．１．４ 加法原理与乘法原理  ６８

§３．２ 理想气体定律解密  ７１

３．２．１ 温度反映了热运动的平均动能  ７１

３．２．２ 分子速度的总体分布是实验可测的  ７５

３．２．３ 玻尔兹曼分布  ７５

３．２．４ 活化势垒控制反应速率  ７８

３．２．５ 趋向平衡的弛豫  ７９

§３．３ 题外话：遗传现象的启示 ８１

３．３．１ 亚里士多德介入争论  ８１

３．３．２ 鉴定遗传信息的物质载体  ８１

３．３．３ 薛定谔的总结：遗传信息有对应的物质结构 ８７

小结  ９１

拓展  ９３

习题  ９４

第４章 无规行走、摩擦与扩散  ９８

§４．１ 布朗运动  ９９

４．１．１ 布朗运动简史  ９９

４．１．２ 无规行走导致扩散  １００

４．１．３ 扩散定律与模型无关  １０５

４．１．４ 摩擦与扩散之间存在定量联系  １０７

§４．２ 题外话：爱因斯坦所扮演的角色  １０９

§４．３ 其他无规行走  １１０

４．３．１ 高分子构象  １１０

４．３．２ 展望：华尔街里的无规行走  １１４

§４．４ 关于扩散的更多知识  １１５

４．４．１ 扩散支配着亚细胞世界  １１５

４．４．２ 扩散行为可用简单方程刻画  １１６

４．４．３ 随机过程的精确统计预测  １１９

§４．５ 函数、导数与“地毯下的蛇”  １１９

４．５．１ 函数能描绘定量关系的细节  １１９

４．５．２ 两变量函数可用地形图直观显示  １２１

§４．６ 扩散概念用于考察生物学  １２２

４．６．１ 人造膜的通透性源于扩散  １２２

４．６．２ 扩散为细菌代谢设定了一个基本限制  １２４

４．６．３ 能斯特关系设定了膜电势的量级  １２５

４．６．４ 溶液电阻反映了摩擦耗散  １２８

４．６．５ 从单点开始的扩散产生不断延展的高斯型浓度分布  １２８

小结  １３０

拓展  １３３

习题  １３９

第５章 慢航道中的生命：小雷诺数世界 １４８

§５．１ 流体中的摩擦  １４８

５．１．１ 足够小的粒子能够永久悬浮  １４８

５．１．２ 沉降速率取决于溶剂黏度  １５０

５．１．３ 黏性液体难以混合  １５１

§５．２ 小雷诺数  １５３

５．２．１ 摩擦支配的范围由临界力界定  １５３

５．２．２ 摩擦和惯性的相对重要程度由雷诺数定量刻画  １５６

５．２．３ 动力学定律的时间反演特征反映了它的耗散性  １５８

§５．３ 对生物学的考察  １６１

５．３．１ 泳动与泵动  １６１

５．３．２ 搅动或是不搅动  １６５

５．３．３ 觅食、攻击与逃生  １６６

５．３．４ 脉管网络  １６７

５．３．５ ＤＮＡ复制叉上的黏性阻力 １６９

§５．４ 题外话：物理定律的特性  １７１

小结  １７２

拓展  １７４

习题  １７７

第６章 熵、温度与自由能  １８４

§６．１ 如何度量无序  １８４

§６．２ 熵  １８７

６．２．１ 统计假说  １８７

６．２．２ 熵是一个常量与最大无序度的乘积  １８９

§６．３ 温度  １９０

６．３．１ 热流是系统趋于最大无序的后果  １９０

６．３．２ 温度是系统平衡态的统计性质  １９２

§６．４ 热力学第二定律  １９４

６．４．１ 约束去除时熵自发增加  １９４

６．４．２ 三条注释  １９７

§６．５ 开放系统  １９８

６．５．１ 子系统的自由能反映了熵和能量的竞争  １９８

６．５．２ 熵力可以表达为自由能的导数  ２００

６．５．３ 在小的受控步骤中自由能转换效率更高  ２０１

６．５．４ 作为热机的生物圈  ２０３

§６．６ 微观系统  ２０４

６．６．１ 由统计假说可得到玻尔兹曼分布  ２０４

６．６．２ 玻尔兹曼分布的动力学解释  ２０６

６．６．３ 最小自由能原则也适用于微观子系统  ２０９

６．６．４ 自由能决定复杂二态系统的能态分布  ２１０

§６．７ 题外话：“作为二态系统的ＲＮＡ折叠” ２１１

小结  ２１４

拓展  ２１７

习题  ２２３

第７章 细胞内的熵力  ２３０

§７．１ 熵力的微观解释  ２３０

７．１．１ 定容方法  ２３１

７．１．２ 定压方法  ２３１

§７．２ 渗透压  ２３３

７．２．１ 平衡渗透压遵循理想气体定律  ２３３

７．２．２ 渗透压使大分子之间产生排空力  ２３５

§７．３ 超越平衡：渗透流  ２３８

７．３．１ 对布朗运动“整流”导致渗透力的产生  ２３８

７．３．２ 渗透流与力致渗透定量相关  ２４２

§７．４ 溶液中的静电力  ２４３

７．４．１ 静电作用对细胞的正常功能至关重要  ２４３

７．４．２ 高斯定律  ２４６

７．４．３ 带电表面外包围着可与之中和的离子云  ２４７

７．４．４ 同荷表面相斥源于所携离子云的压缩  ２５１

７．４．５ 平衡离子释放导致异荷表面相吸  ２５４

§７．５ 水的特殊性质  ２５４

７．５．１ 液态水含有松散的氢键网络  ２５４

７．５．２ 氢键网络影响小分子在水中的可溶性  ２５７

７．５．３ 水使非极性物体之间产生熵吸引  ２６０

小结  ２６１

拓展  ２６３

习题  ２６９

第８章 化学力和自组装  ２７６

§８．１ 化学势  ２７６

８．１．１ μ描述粒子的可获得性  ２７６

８．１．２ 玻尔兹曼分布可推广到含粒子交换的情况  ２７９

§８．２ 化学反应  ２８０

８．２．１ 化学力均衡导致化学平衡  ２８０

８．２．２ Δ犌可作为化学反应方向的统一判据  ２８２

８．２．３ 复杂平衡的动力学解释  ２８６

８．２．４ 原生汤处于化学失衡状态  ２８７

§８．３ 解离  ２８７

８．３．１ 离子键和部分离子键容易在水中解离  ２８８

８．３．２ 酸和碱的强度反映其解离平衡常数  ２８８

８．３．３ 蛋白质带电状态随环境改变  ２９０

８．３．４ 电泳可灵敏地测量蛋白质组成  ２９１

§８．４ 两亲分子的自组装  ２９３

８．４．１ 两亲分子降低水 油界面的张力从而形成乳状液  ２９３

８．４．２ 临界浓度时发生的胶束自组装  ２９５

§８．５ 题外话：关于数据拟合  ２９８

§８．６ 细胞内的自组装  ２９９

８．６．１ 双层膜可由双尾两亲分子自组装而成  ２９９

８．６．２ 展望：大分子的折叠和聚集  ３０３

８．６．３ 厨房之旅  ３０５

小结  ３０７

拓展  ３０９

习题  ３１１

第Ⅲ部分 分子、机器、工作机制

第９章 大分子的协同变构  ３１７

§９．１ 高分子的弹性模型  ３１７

９．１．１ 为什么物理学能有效描述物质世界  ３１８

９．１．２ 细长杆的弹性可用四个唯象参量刻画  ３２０

９．１．３ 高分子以熵力抵抗拉伸  ３２２

§９．２ 单个大分子的拉伸  ３２５

９．２．１ ＤＮＡ单分子的力 伸长曲线可以测定  ３２５

９．２．２ 二态模型可定性解释小拉伸力情况下ＤＮＡ的行为  ３２６

§９．３ 本征值速成  ３２８

９．３．１ 矩阵和本征值  ３２８

９．３．２ 矩阵乘法  ３３１

§９．４ 协同性  ３３２

９．４．１ 转移矩阵方法可以准确处理弯曲协同性  ３３２

９．４．２ 在中等大小外力作用下ＤＮＡ分子展示出线性拉伸弹性  ３３５

９．４．３ 在高维系统中协同作用可导致无限急遽的相变  ３３５

§９．５ 热、化学或力过程中的开关行为  ３３６

９．５．１ 螺旋 线团转变可以用偏振光观察  ３３７

９．５．２ 螺旋 线团转变可用三个唯象参量描述  ３３９

９．５．３ 螺旋 线团转变中相关量的计算  ３４１

９．５．４ ＤＮＡ也呈现出协同“熔化” ３４５

９．５．５ 机械外力可以诱导大分子发生协同结构转变  ３４６

§９．６ 别构效应  ３４７

９．６．１ 血红蛋白与四个氧分子协同结合  ３４７

９．６．２ 别构效应常涉及分子亚基的相对运动  ３４９

９．６．３ 蛋白分子的“天然态”是大量子态的连续分布  ３５０

小结  ３５２

拓展  ３５４

习题  ３６４

第１０章 酶与分子机器  ３７０

§１０．１ 细胞内分子器件概述  ３７１

１０．１．１ 术语  ３７１

１０．１．２ 酶的饱和动力学  ３７１

１０．１．３ 真核细胞都拥有循环马达  ３７２

１０．１．４ 耗尽型机器参与细胞移动和结构排布  ３７５

§１０．２ 纯力学机器  ３７７

１０．２．１ 宏观机器可由能量面描述  ３７７

１０．２．２ 微观机器能跨越势垒  ３８０

１０．２．３ 应用斯莫卢霍夫斯基方程计算微观机器的工作速率  ３８２

§１０．３ 力学原理的分子实现  ３８８

１０．３．１ 三个观点  ３８８

１０．３．２ 反应坐标为化学过程提供了方便简化的描述  ３８９

１０．３．３ 酶与过渡态结合从而催化反应  ３９１

１０．３．４ 力学化学马达的运动可视为二维能量面上的无规行走  ３９５

§１０．４ 真实酶及分子机器的动力学  ３９６

１０．４．１ 米 曼规则可描述简单酶的动力学  ３９７

１０．４．２ 酶活性的调节  ４００

１０．４．３ 双头驱动蛋白可作为紧耦联的理想棘轮  ４００

１０．４．４ 分子马达在无紧耦联或发力冲程的情况下仍能移动  ４０８

§１０．５ 展望：分子马达种种 ４１３

小结  ４１４

拓展  ４１７

习题  ４２４

第１１章 嵌膜机器  ４３４

§１１．１ 电渗效应  ４３４

１１．１．１ “古老”的历史  ４３４

１１．１．２ 离子浓度差产生能斯特势  ４３５

１１．１．３ 唐南平衡产生静息膜电位  ４３８

§１１．２ 离子泵送  ４４０

１１．２．１ 真核细胞膜电位的观测值暗示这些细胞远离唐南平衡  ４４０

１１．２．２ 欧姆电导假设  ４４２

１１．２．３ 主动泵送既维持了定态膜电位又避免了巨大渗透压  ４４４

§１１．３ 作为工厂的线粒体  ４４８

１１．３．１ 母线和传动轴将能量分配到工厂各处  ４４９

１１．３．２ 呼吸作用相关的生化知识  ４５０

１１．３．３ 线粒体内膜在化学渗透机制中用作汇流母线  ４５２

１１．３．４ 化学渗透机制的验证  ４５４

１１．３．５ 展望：细胞在其他场合下也利用化学渗透耦联 ４５７

§１１．４ 题外话：“给鞭毛马达加电” ４５８

小结  ４５９

拓展  ４６１

习题  ４６３

第１２章 神经冲动  ４６７

§１２．１ 关于神经冲动的问题  ４６８

１２．１．１ 动作电位的现象学  ４６８

１２．１．２ 细胞膜可视为电路网络  ４７１

１２．１．３ 从膜的欧姆电导行为到无行波解的线性电缆方程  ４７５

§１２．２ 动作电位的简化模型  ４７９

１２．２．１ 难题  ４７９

１２．２．２ 力学类比  ４７９

１２．２．３ 动作电位简史  ４８１

１２．２．４ 动作电位随时间变化的过程提示了电压门控假说  ４８３

１２．２．５ 从电压门控机制到具有行波解的电缆方程  ４８７

§１２．３ 霍奇金 赫胥黎机制的完整形式及其分子基础  ４９１

１２．３．１ 不同离子电导在膜电位改变时各自遵循一个特征时间过程  ４９１

１２．３．２ 膜片钳技术可用于研究单离子通道行为  ４９４

§１２．４ 神经、肌肉与突触  ５０１

１２．４．１ 神经细胞被狭窄的突触隔开  ５０２

１２．４．２ 神经肌肉接头  ５０３

１２．４．３ 展望：神经系统的计算 ５０４

小结  ５０５

拓展  ５０８

习题  ５０９

致谢  ５１４

后记  ５１７

译后记  ５１８

附录犃 符号及单位 ５２０

附录犅 数值 ５２８

引用说明  ５３３

参考文献  ５３６

索引  ５５１

菲利普•纳尔逊（Philip Nelson）：美国著名物理学家，宾夕法尼亚大学教授，著有《生物物理学：能量、信息、生命》、《生命系统的物理建模》《从光子到神经元——光、成像和视觉》等广受欢迎的大学及研究生教材。

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My own conviction is that the tension between the ‘developmental/historical/complex’ sciences and the ‘universal/ahistorical/reductionist’ ones has been

enormously fruitful, and that the future belongs to those who can switch fluidly between both kinds

of brain.

编辑推荐

将物理学思想与方法融入生命科学研究，一部改变生物物理学教学方式的经典教材。（编辑推荐）

生命科学与物理学的交叉领域在最近二十多年涌现出了大量突破性成果。物理学家菲利普·纳尔逊教授为响应这个大趋势，在世纪之交从超弦理论研究转向生物物理学，并陆续写出多部广受好评的现代生物物理学佳作。我们研究组于2006年翻译了他的第一部力作《生物物理学：能量、信息、生命》，成为国内颇受欢迎的生物物理学教材和参考书。2020年，纳尔逊教授再次对书中内容进行了修正和补充，形成了目前的版本。我相信这个新版本仍然会为国内有志于从事生物物理学研究的的学生及研究人员提供必要的参考和指南。

欧阳钟灿

中国科学院院士，中国科学院理论物理所研究员

生命科学和医学科学由于高度复杂性，至今仍处于实验至上的时代，相关专业学生只注重实验研究，难以上升到理论层面进行解析。这一方面是由于生物和医学实验涉及面广、周期长、影响因素复杂等而难以做定量研究，另一方面，缺乏系统的涉及生命科学的交叉学科教材也是重要原因。菲利普·纳尔逊教授的教材系列《生物物理学：能量、信息、生命》 《生命系统的物理建模》将填补这一空白。希望生命科学和医学科研工作者能与理论物理学家相向而行，共同推进生命科学定量化。

段树民

中国科学院院士，浙江大学医学院教授

前言

非常高兴最新版《生物物理学：能量、信息、生命》能与中国读者见面。感谢黎明教授及其同事们愿意继续承担本书的翻译工作，他们出色地完成了这一专业且繁琐的工作，并在整个翻译过程中一直与我保持着良好的沟通与合作。感谢欧阳钟灿教授组织安排了本书各版本的中文版的翻译出版工作，并不断给予鼓励和支持。同时，非常荣幸能一直与上海科学技术出版社合作，我要特别感谢万倩倩女士提供的大量协助。

自本书第一版问世以来，单分子生物物理学在科学和工程应用中的重要性不断提高。尽管这一领域有了巨大的进展，但本书中的基本思想仍然是理解新进展的基础。我希望中国的读者们能像书中的虚构学生Gilbert和Sullivan一样，在思考如何将这些想法应用到真实实验中的时候，能与其他学生辩论和讨论。这样，你将逐渐超越本书和其他书中的内容，创造出属于自己的新思想。

菲利普·纳尔逊

2023年于宾夕法尼亚

书籍介绍

本书介绍了生物物理学的物理知识基础，结合生物学中的实例，介绍了热力学、统计物理和流体力学的有关知识。本书的第一部分介绍了能量、信息与生命三者间关系的概貌。第二部分关注细胞中分子层面的扩散、耗散及驱动现象，并详细介绍了其中的物理原理。第三部分侧重于将第二部分中的物理原理应用于解释更为复杂的大分子、分子机器的工作机制之中。本书是一本较为系统地具体介绍生物学中物理原理的教材，体现了生物学和物理学的交叉学科研究的思想，适合于配套大学相关课程使用。